Основные понятия морфологии растений

Различные системы ветвления растений могут быть сведены к двум основным: 1) дихотомической 1 , или вильчатой , когда старая точка роста разделяется на две новые, дающие одинаково развитые ветви, и таким образом происходит раздвоение старой оси (рис. 194, 1); 2) моноподиальной 2 (моноподий ), когда главная ось не прекращает роста в длину и образует ниже своей точки роста, обычно в восходящей последовательности, боковые ветви. В типичном моноподии боковые ветви развиты слабее главной оси (рис. 194, 2).

Дихотомическое ветвление встречается у низкоорганизованных групп растений - у многих водорослей, некоторых грибов, некоторых печеночных мхов, плаунов 3 . Моноподиальное ветвление бывает у водорослей, большинства грибов, лиственных мхов, хвощей, у многих семенных растений, где примером типичного моноподия могут служить большинство хвойных (ель, сосна и др.), ряд лиственных древесных пород, например дуб, ясень, осина, ольха, черемуха, клен, бук и другие, довольно многие травянистые растения, например ландыш, кислица, подорожники, клевер красный и др.

Из моноподия может получиться так называемая ложная дихотомия , когда рост верхушки главной оси прекращается, а под нею образуются две более или менее одинаковые между собой, перерастающие ее боковые ветви, как, например, бывает у омелы, нередко у конского каштана, сирени или в соцветиях, называемых дихазиями 4 .

Очень распространено также ветвление, называемое симподиальным 5 или симподием . Оно могло развиться из дихотомии и из моноподия. В первом случае одна из ветвей получает более сильное

Рис. 194. Схема ветвления:

1 - дихотомическое; 2 - моноподиальное; 3 - симподиальное. Одинаковыми цифрами обозначены оси (ветви) одного и того же порядка.

развитие, сдвигает в сторону боковую и принимает направление главной оси; если в дальнейшем будет повторяться то же самое и сдвигаемые в сторону ветви совсем не будут или будут слабо ветвиться, то получится как бы одна главная ось, похожая на моноподий, но состоящая на самом деле из последовательного ряда осей разных порядков (рис. 195). Такой симподий, развивающийся из дихотомии, наблюдается, например, у селагинелл. В случае образования симподия из моноподия главная ось последнего прекращает свой рост или сдвигается вбок, а ее место занимает развившаяся под верхушкой боковая ветвь, растущая по направлению главной оси; в дальнейшем эта ветвь тоже перестает расти или сдвигается вбок, и ее заменяет новая боковая ветвь и т. д.; таким образом, и здесь основная ось растения, по виду похожая на моноподий (рис. 194, 3), состоит из соединения последовательных осей разных порядков в одно целое. Такие симподии, развившиеся из моноподиев, мы находим у многих наших древесных растений, например липы, лещины, ив, березы и других видов, у большинства наших травянистых растений, как например у

Рис. 195. Переход от дихотомического ветвления (3) к симподиальному (1, 2).

Рис. 196. Ветка вяза:

1 и 2 - вид с двух противоположных сторон; на фиг. 1 под почками видны листовые рубцы; 3 - верхушка той же ветки; пч - пазушная почка, ставшая верхушечной, р - листовой рубец, вп - рубец на месте отпавшей верхушечной почки.

пасленовых, земляники, седмичника, копытня, живучки, медуницы, многих лютиков, клевера гибридного, альпийского и многих других. Их можно узнать по тому, что под верхушечной почкой их, являющейся боковой, будет находиться лист, или чешуйка (на корневищах), или так называемый листовой рубец на месте отпавшего листа, в пазухе которого развивалась эта почка (рис. 196).

Отмирание верхушечных почек у симподиально ветвящихся растений способствует развертыванию боковых почек, более компактному ветвлению, развитию большего количества листьев. Все это является прогрессивным явлением в биологии растений, особенно травянистых. По подсчетам И. Г. Серебрякова, из 580 изученных им растений 513 видов, т. е. 88,5%, имели симподиальное ветвление и 67 видов, т. е. 11,5%, - моноподиальное.

В филогенезе растений переход от моноподиального ветвления к симподиальному (а иногда и обратно) происходил многократно и независимо друг от друга в разных семействах и родах. У ряда родов есть виды с симподиальным и моноподиальным ветвлением. Следует еще отметить, что моноподиальное ветвление в онтогенезе может частично сменяться на симподиальное, особенно у древесных пород в зрелом возрасте (в период цветения и плодоношения).

Форма ветвления, число, сила роста и направление ветвей, степень облиственности и (в особенности у травянистых растений) характер листвы определяют внешний облик растений, их так называемый габитус 6 , по которому можно сразу узнавать многие растения.

Описанные типы ветвления встречаются не только у стеблей и у талломов низших растений, но и в различных других частях растений - проводящих пучках в стебле и листьях (жилках или нервах) и т. д.

Развитие боковых ветвей или частей какого-нибудь органа в определенной последовательности, начиная от основания к вершине, так что молодые будут ближе к вершине, а старые - к основанию, называется акропетальным 7 ; так развиваются ветви и листья на стеблях большинства растений, так идет развитие стеблей и корней при верхушечном росте их и т. п. Обратный порядок, встречающийся гораздо реже, когда развитие ветвей или частей органа идет от вершины к основанию и более молодые части будут ближе к основанию, называется базипетальным 8 ; так развиваются ветви у некоторых водорослей, так дифференцируются части развивающегося листа у семенных растений.

1 От греческого "дихотомео" - делю надвое.

2 От греческих "монос"- один, "поус" (род. падеж - "подос") - нога, стопа, ветвь.

3 Среди покрытосеменных растений настоящее дихотомическое ветвление найдено лишь у очень немногих пальм.

4 От греческих "дис" - дважды, "хазис" - щель.

5 От греческих "сим" - вместе, бок о бок, "поус" (род. падеж - "подос") - нога, ветвь.

6 От латинского "габитус" - вид, сложение, наружность.

7 От греческих "акрос" - верхний и "петомои" - лечу, стремлюсь.

8 От греческих "базис" - основание и "петомои" - лечу, стремлюсь.

МЕТАМОРФОЗ, ГОМОЛОГИИ, АНАЛОГИИ, РЕДУКЦИИ, АТАВИЗМ

Как уже указывалось, путем сравнительно-морфологического изучения все многообразие форм тела высших растений можно свести к трем основным членам: корню, стеблю и листу. У многих растений те или иные из этих основных членов сильно видоизменены, подверглись метаморфозу 1 и превратились в разнообразные органы, форма и строение которых приспособлены к различным выполняемым ими функциям. Эти метаморфозы наследственно закреплены, а метаморфизированные части настолько изменены, что происхождение их из того или другого основного члена часто нелегко выяснить. Так, все части цветка - чашелистики, лепестки, тычинки, пестики - не что иное, как метаморфизированные листья. Усики у одних растений, например гороха, вики, есть видоизмененные листья или части их, у других, например винограда, - видоизмененные ветви. Колючки у одних, например барбариса, есть видоизменение листьев, у других, как боярышника, терновника, - видоизменения ветвей. При этом, как видим, сходные по внешности образования могут иметь различное происхождение, и, наоборот, один и тот же основной член тела растений может метаморфизироваться в совершенно различные органы (например, лист - в части цветка, колючки, усики и т. д.).

Рис. 199. Лист и гомологичные ему органы:

1 - перистосложный лист гороха с прилистниками; 2 - лист дуба; 3 - чешуйки на корневище; 4 - кувшинчики непентеса; 5 - усик и прилистники Lathyrus aphaca; 6 - чашелистики, лепестки, тычинки и пестик в цветке; 7 - сросшиеся листья хвоща; 8 - колючки барбариса; 9 - перистые цепляющиеся листья пальмы ротанга; 10 - почечные чешуи; 11 - два сросшихся мясистых листа (л) Mesembryanthemum truncatellum.

Органы или части их, имеющие одинаковое морфологическое значение, т. е. происходящие из одной исходной формы, хотя бы и имеющие совершенно различный вид и строение, называют гомологичными 2 . Гомологичны, например, лист, колючка барбариса, лепесток и тычинки цветка, так как все они представляют собой лист, имеющий то или иное внешнее и внутреннее строение, в зависимости от исполняемой им функции (рис. 199). Изучение гомологии объясняет происхождением расположение различных органов и их частей; оно имеет большое значение при выяснении хода эволюции. Дарвин говорил, что никакая группа организмов не будет вполне понята, пока не будут выяснены ее гомологии.

Органы или части их, выполняющие одинаковую функцию и приспособительно к ней имеющие одинаковый внешний вид, но различные по своему морфологическому происхождению от разных исходных форм, называют аналогичными 3 (рис. 200). Аналогичны, например, колючка у барбариса, боярышника, гледичии и шипы у роз, но они не гомологичны, так как у барбариса происходят из листьев, у боярышника и гледичии -

Рис. 200. Аналогичные органы различных растений:

1 - ризоиды у основания водоросли алярии; 2 - ризоиды (внизу) у водоросли каулерпы; 3 - ризоиды у нижнего конца водоросли эдогония; 4 - корень мальвы (сильно уменьшен); 5 - ризоиды грибка синцефалиса; 6 - ризоиды у основания стебля мха; 7 - корневидные листья (внизу) сальвинии; 8 - мицелиальные тяжи гриба фаллуса (молодого).

из ветвей, а у роз представляют выросты поверхностных тканей стебля, а не метаморфизированные органы, как у предыдущих (поэтому в морфологии их называют шипами; колючки же - видоизмененные органы).

Если растения из различных, не близких между собой по происхождению систематических групп, благодаря жизни в сходных условиях, имеют сходный внешний облик, то говорят о конвергенции 4 их между собой. Таковы, например, очень сходные по внешнему виду американские кактусы и многие африканские молочаи, растущие в сходных условиях засушливого климата; строение цветков их - совершенно различное - указывает на отсутствие между ними близкого родства.

Конвергенциями или аналогичными конвергенциями называют нередко также и случаи сходства отдельных органов или групп органов, имеющих различную морфологическую природу, т . е. аналогичных. Таковы, например, "ягоды" различных растений, у которых мясистая, сочная часть образована или разросшимися Шишковыми чешуями (можжевельник), или цветоложем (шиповник, земляника), или стенкой завязи (брусника, виноград); таковы цветки лютиков, лапчаток, шиповника и похожие на цветки соцветия маргаритки, ромашек, василька и т. д.

У многих растений наблюдаются наследственно закрепленные явления редукции 5 тех или иных органов, когда они в течение длинного филогенеза данного вида или группы видов претерпели обратное развитие, из хорошо развитых и сложно построенных стали недоразвитыми, недифференцированными, потерявшими свои функции. Редуцированы, например, листья у многих паразитных и сапрофитных семенных растений (заразихи, подъельника, гнездовки и др.), превратившиеся в маленькие желтоватые или буроватые чешуйки; редуцирован главный корень у многих однодольных и т. д. У многих растений наблюдается полная утрата, или абортирование 6 , того или иного органа, что можно установить сравнением с другими близкими видами; особенно часты явления редукции и абортирования околоцветника, тычинок и других частей цветка; например, у норичниковых можно проследить редукцию и абортирование тычинок от 5 до 2, у злаков - от 6 до 1, у крестоцветных абортированы кроющие листья в соцветиях и т. д.

Необходимо отметить, что термин "редукция" употребляется очень часто вместо "абортирование" и в тех случаях, когда речь идет о полной утрате органа.

В одних случаях причины редукции и абортирования неясны (например, редукция главного корня у однодольных), в других они могут быть объяснены ненужностью данного органа (например, отсутствие хорошо развитых зеленых листьев у паразитов и сапрофитов), недостаточным питанием и т. п. Во многих случаях бывает трудно решить, имеем ли мы первично простое, примитивное строение или же вторично упрощенное, редуцированное (например, в просто устроенных невзрачных цветках ив, тополей, берез и т. п.). Поэтому сложность строения и высота эволюционного развития далеко не всегда совпадают, особенно у высших растений, так как у них часто бывают явления вторичного упрощения, редукции и абортирования; например, нельзя сказать, что береза, орешник, осина и другие деревья с невзрачными цветками в ходе эволюции стоят ниже, чем многие растения с хорошо развитыми цветками (например, лютики), или что осоки и злаки эволюционно ниже, чем лилейные.

Иногда у растения появляются какие-либо признаки, не свойственные данному виду, но имевшиеся у отдаленных предков его; такое явление носит название атавизма 7 . Например, в нормально однополом цветке появляется орган другого пола, в цветке, имеющем нормально 5 тычинок (например, у первоцветов), развиваются 10 тычинок, свойственные предкам данных растений, и т. п. К этим явлениям случайного внезапного атавизма у отдельных индивидуумов близки наблюдающиеся, как правило, у многих видов проявления так называемого биогенотического закона 8 ;

он заключается в том, что во время онтогенетического развития какого-либо организма, особенно в ранних стадиях этого развития, происходит в сокращенном и более или менее измененном виде повторение его филогенетического развития, или, правильнее, повторение филогенеза отдельных органов его. Например, проростки многих растений имеют листья, не похожие на листья взрослых особей, но сходные с листьями других близких с ними видов и их предполагаемых предков. Начальная стадия развития многих неподвижных водорослей представляет подвижную, так называемую зооспору (рис. 256, 3), в связи с происхождением их от подвижных, снабженных жгутиками предков. Некоторые растения имеют плоские листовидные стебли, несущие функции листьев, а листья превращаются у них в чешуйки (виды Phyllocladus, Phyllanthus speciosus). В начальных стадиях развития у некоторых из них стебли бывают цилиндрические и несут более или менее нормальные типичные листья, что, несомненно, имело место у их предков; в дальнейшем стебли уплощаются, а листья превращаются в чешуйки. Проростки папоротников имеют анатомическое строение в виде так называемой протостели (см. стр. 209), характерной для первичных наземных растений псилофитов. В дальнейшем индивидуальном развитии этих папоротников эта протостель переходит в сифоностель и диктиостель, характерные для большинства современных папоротников, а в процессе эволюции растений возникшие позже из протостели. Примеры проявления биогенетического закона дает также изучение полового размножения высших споровых и голосеменных растений.

Чрезвычайно широко распространены у растений явления зависимости развития и величины одних частей от других, носящие общее название корреляции 9 . Например, боковые почки у деревьев и кустарников, сидящие в пазухе листьев (угол между листом и продолжающейся от него вверх частью стебля), нормально развиваются в ветви лишь на следующий год, но при раннем обрывании листьев они могут развиться в том же году (например, у черемухи). Неразвитие из почки ветвей в год их заложения может объясняться перехватыванием листьями воды и питательных веществ. Различные приемы практического растениеводства основаны на умелом использовании явлений корреляции. Например, применяемые при культуре табака и других растений прищипывание еще не вполне развившихся верхушек главного стебля и выламывание боковых побегов (так называемое пасынкование) ведут к лучшему развитию листьев. При так называемой чеканке хлопчатника обламывание верхушки главного стебля и удаление боковых ростовых веток и почек вызывают направление питательных веществ к плодовым ветвям, а это прекращает опадение бутонов, содействует более раннему созреванию коробочек и повышению урожая хлопка. Прищипывание при парниковой культуре у дынь главного и первых боковых побегов ускоряет развитие боковых побегов высшего порядка, дающих больше женских плодоносящих цветков. Удаление верхушки корня при пикировке вызывает более сильное развитие корневой системы в виде боковых корней и т. д.

1 Греческое "метаморфозис" - превращение.

2 От греческого "гомология" - согласие, единодушие.

3 От греческого "аналогия" - соответствие.

4 От латинских "кон", "кум" - с, вместе, сообща, "вергер" - клониться, стремиться.

5 От латинского "редукцио" - обратное отведение, возвращение назад.