Общественные насекомые » 3.2. Вариабельность рабочих особей

Рабочие особи различаются по размерам, восприимчивости органов чувств и активности. Это создает в каждой семье полезное разнообразие типов. Работы, выполняемые в гнезде, нетяжелы, но сложны; работы, выполняемые вне гнезда, тяжелы и опасны, они требуют умения распознавать все то, с чем приходится сталкиваться во внешней среде, и гибко реагировать на это. Поэтому в идеале фуражиры должны быть и старше, и крупнее; это и в самом деле имеет место благодаря различной скорости развития, в результате чего у изначально более крупных особей жесткие пигментированные покровы и положительная реакция на свет развиваются быстрее, чем у мелких, так что они становятся фуражирами раньше /У многих муравьев фуражирами бывают средние и мелкие, но не самые крупные особи, — Прим. ред./ . Для развития поведения, связанного с фуражировкой, период жизни в темноте гнезда имеет лишь ограниченное значение и может быть без вреда сокращен.

Остается нерешенным вопрос: в какой мере изменчивость размеров тела определяется генетически, а в какой — фенотипически? Различие в величине взрослых особей, обусловленное неодинаковым количеством пищи, получаемым на личиночной стадии, — явление обычное. Например, у Vespula личинки, находящиеся у входа в гнездо и в центре сота, бывают крупнее, потому что они ближе к каналу, по которому поступает корм; некоторые из личинок Bombus, питающихся пыльцевой массой, имеют к ней более легкий доступ, чем другие. Становятся ли фуражирами раньше те особи, которые на личиночной стадии получали больше корма? Или такое ускоренное развитие обусловлено генетически?

У большинства истинно общественных муравьев, пчел и ос кривая распределения рабочих особей по размерам унимодальна и приближается к нормальной кривой, отличающейся от кривой для половых особей. Такие рабочие «мономорфны». У некоторых муравьев, однако, распределение асимметрично и приближается к логнормальному, а в крайних случаях может иметь две или даже три моды (полиморфизм) /Автор использует здесь терминологию Wilson , который называет полиморфизмом полифазную аллометрию. Обычно под полиморфизмом понимают наличие двух или более дискретных форм (каковы, например, рабочие и солдаты у Pheidole). — Прим. ред./; это должно иметь генетическую основу. Такому увеличению диапазона изменчивости по размерам сопутствует и большая изменчивость формы, обусловленная способностью к аллометрическому росту после того, как в процессе развития детерминировались основные признаки касты рабочих. Аллометрический рост означает, что некоторые части организма, в данном случае ротовые органы и некоторые связанные с ними железы головы, растут относительно быстрее, чем другие его части. График роста одной части тела относительно общего роста, построенный в логарифмическом масштабе, имеет вид либо одной прямой линии, либо нескольких отрезков с разными наклонами. Это указывает на то, что скорость относительного роста на разных стадиях развития различна (полифазный рост), но конкретная форма графика зависит от используемых параметров . Некоторые данные с хорошим приближением описываются многочленами .

Изменчивость общих размеров мономорфных рабочих обусловлена не просто неравномерностью или «ошибками» в распределении корма, хотя пониженное снабжение пищей, несомненно, уменьшает средние размеры. Несмотря на то, что рабочие особи у муравьев, пчел и ос принадлежат все к одному полу, они не являются результатом клонирования и друг для друга не более чем сестры. Снабжение пищей — переменная, зависящая от времени года и от организации сообщества, и она взаимодействует с генетическими различиями. Таким образом возникают рабочие особи с известным диапазоном изменчивости в отношении размеров, скорости развития и поведения, что в общем соответствует потребностям семьи, хотя степень этого соответствия неизвестна; возможно, что некоторые особи загружены не полностью.

У термитов к другим генотипическим эффектам добавляются еще половые различия, детерминированные хромосомами; у Macrotermitinae более крупные рабочие — самки, и фуражировкой занимаются главным образом они . У Hodotermes mossambicus (Hodotermitidae) рабочие особи, срезающие траву, старше, сильнее и окрашены темнее всех, кто работает в гнезде . У шмеля Bombus morio фуражиры крупнее средних размеров (рис:19), а у B. pascuorum крупные фуражиры собирают больше пыльцы, чем мелкие; не возникла ли эта тенденция благодаря ее полезности? Более крупные размеры придают шмелям больше силы, необходимой для проникновения в цветок, а большая поверхность тела помогает собирать пыльцу.

У европейских лесных муравьев (группа Formica rufa) более крупные фуражиры обычно охотятся, а более мелкие собирают падь; кроме того, крупные фуражиры дальше отходят от гнезда и от протоптанных дорог и проявляют особые формы активности, например вступают в драки , но развитие этих различий в поведении еще не изучено.

Рабочие особи Formica кооперируются, если им попалась крупная жертва . То же самое делают рабочие особи Oecophilla — другого представителя Formicinae, у которого фуражиры относительно крупные . Среди Myrmicinae так же ведут себя рабочие особи Myrmica, но гораздо более мелкие рабочие Tetramorium, которые поодиночке очень успешно собирают мелкие семена вереска, обычно расчленяют крупную добычу и перетаскивают ее в гнездо небольшими частями. У Pheidole dentata популяция рабочих особей диморфна; она состоит из мелких нормальных особей, с одной стороны, и крупных «солдат» с аномально большими головами и челюстями — с другой. В то время как нормальные рабочие расчленяют на части крупную добычу, «солдаты» их защищают .

Рабочие особи Solenopsis invicta «подбирают» Жертву в соответствии с собственными размерами: в лабораторных условиях крупные особи никогда не охотятся на мелких термитов .

Полагают что такое соответствие («resource matching») — важный принцип в эволюции муравьев. Цитированные авторы сравнивают величину муравьев с размерами их добычи из числа беспозвоночных и высказывают мысль, что такие новые пришельцы, как S. invicta, придя с юга в Северную Америку, приобрели целый ряд новых кормовых видов и оказались в условиях «экологического раздолья». По мнению этих авторов, возникновение более широкого диапазона размеров в результате какого-то генетического сдвига могло быть важной адаптацией, расширяющей круг подходящих жертв, хотя эффективность такой адаптации проблематична.

У муравья Atta cephalotes, обитающего в тропическом дождевом лесу, распределение рабочих особей по размерам в выборках, взятых из гнезд, дает кривую логнормального распределения (рис:20) . На их тропах очень мелкие рабочие почти не встречаются; лишь единичные особи сидят на кусочках листьев и слизывают с них выделения. Разрезают эти листья рабочие средних размеров, а те, что покрупнее, по-видимому, берут на себя более жесткие ткани. Самые крупные рабочие особи несут оборонные функции и выходят из гнезда, если его потревожить .

Муравей Atta sexdens по своему полиморфизму сходен с A. cephalotes; Вильсон оценивал эффективность рабочих этого вида, измеряя скорость, с которой особи различных размерных классов срезают листья, и сопоставляя полученные величины либо с весом муравьев, либо с интенсивностью их дыхания. Оказалось, что у рабочих, срезающих листья, длина тела несколько больше (по моде и по средней), чем у тех, которые срезают более мягкие части растений, например лепестки. Кривая эффективности использования энергии имеет более острый пик в области более крупных размеров для рабочих, срезающих листья, чем для рабочих, срезающих лепестки (рис:21), и теоретические оптимальные размеры муравьев-листорезов совпадают с их фактическими размерами.

Вильсон приходит к выводу, что эффективность использования энергии «у этого вида отличается. всего на 10% от оптимальной. » Короче говоря, у A. sexdens в процессе эволюции образовалась отдельная категория рабочих особей, занятых резкой листьев; они слишком велики для того, чтобы работать в гнезде, и слишком малы, чтобы обеспечивать защиту. Эти рабочие, по-видимому, умеют выбирать листья, соответствующие их размерам и силам. В эволюционно наиболее продвинутых родах подсемейства Dorylinae наблюдаются сходные различия в размерах (рис:22); охотой занимаются рабочие средней величины, каждый из которых тащит добычу, примерно соответствующую по размерам ему самому. Более крупные особи стоят в оборонительных позах .

Рабочие особи различаются также по своей реактивности. Wallis , наблюдая за Formica fusca, заметил, что некоторые рабочие спонтанно выходят из гнезда для добывания пищи, и высказал предположение, что наличие таких особей служит важным фактором, инициирующим фуражировку у муравьев. Совсем недавно Lenoir пришел к сходному выводу, изучая Lasius niger. Генетическая изменчивость может быть значительной даже в семьях, возникших от потомков одной матки, и это обеспечивает существование лидеров, или «активистов», способных организовать своих собратьев по гнезду на выполнение любой необходимой работы и направлять эту работу. Эффективность семьи, таким образом, почти равна эффективности наиболее активных и восприимчивых рабочих особей /Различия в активности фуражиров во многом определяются также внешними факторами, в частности положением особи в иерархической структуре семьи. — Прим. ред./

Остер и Вильсон подчеркивают роль определенного «темперамента» семьи: спокойствия или возбудимости, осмотрительности или живости, склонности к вспышкам бурной деятельности или к целенаправленной методичности. Поведение первого рода типично для муравьев, принадлежащих к подсемействам Ponerinae и Myrmicinae, а второго — для Dorylinae и Dolichoderinae. Быстрое неориентированное движение, возможно, необходимо при способе охоты, свойственном представителям Dorylinae. Склонность отступать и оставаться незамеченными — нередкая особенность небольших молодых семей, тогда как большие семьи муравьев того же вида могут позволить себе вступать в столкновения. Повышенная «темпераментность» семьи, возможно, представляет собой важное условие для ее разделения, но вряд ли имеет генетическую основу, а скорее всего обусловлена такими факторами общественной жизни, как скученность и возрастная структура.

Подводя итоги, можно сказать, что существует немало сообществ ос и пчел, в которых сбор пищи обеспечивают отдельные особи, изучившие характер распределения ресурсов в данной местности и продолжающие часто обследовать ее. Они собирают тот корм, которого много и который легко доступен; помимо основного корма имеются различные дополнительные его виды, к которым можно прибегнуть в случае временного или постоянного сокращения пищевых ресурсов, вызванного сезонными изменениями или появлением эффективных конкурентов. Успех сообщества такого типа сильно зависит от качеств этих особей-сборщиков, и у многих видов для них характерна значительная изменчивость размеров, активности, восприимчивости и других полезных признаков.

Одна особь может повести за собой других, передавая информацию (в особенности добавочные запаховые указания) особям, находящимся в гнезде. На этой основе у муравьев и термитов создалась «планируемая» частота разных размерных классов, в рамках которой могут возникать особи с гипертрофированной передней частью тела, что чрезвычайно усиливает их челюсти и тем самым придает им способность выполнять особо тяжелую работу. У фуражиров отмечается также тенденция подбирать размеры жертвы (или — у Atta — жесткость листьев) в соответствии с размерами собственного тела; по-видимому, рабочие особи выясняют путем проб, с чем они могут справляться наиболее успешно.